Leben auf der Erde: Von der Uratmosphäre zu den ersten Lebewesen

Leben auf der Erde: Von der Uratmosphäre zu den ersten Lebewesen

 

Die Evolution des Lebens ist ein eindrucksvolles Beispiel für den systemischen Charakter der Erde, für die gegenseitige Beeinflussung ihrer belebten und unbelebten Sphären; angefangen bei der Sauerstoffproduktion früher Einzeller in der fernsten Vergangenheit bis hin zur Gefährdung des Ozonschilds heute durch uns Menschen. Die Ozonschicht in der Stratosphäre, in einer Höhe von etwa 20 bis 50 Kilometer, schützt das Leben vor der schädlichen UV-Strahlung der Sonne und stabilisiert es so. Unter Normaldruck über die Erdoberfläche verteilt wäre diese Schicht nur drei Millimeter dick — verschwindend wenig im Vergleich zur Höhe, über die sich die Atmosphäre erstreckt und ein anschauliches Beispiel dafür, wie fein austariert die Wechselwirkungen auf der Erde sind. Das Ozon (O₃) der Stratosphäre konnte nur aus dem gewöhnlichen Luftsauerstoff (O₂) entstehen, und wenn es diesen nicht gegeben hätte, hätten höhere Lebensformen sich nicht entwickeln können; der Luftsauerstoff selbst aber wurde in der Frühzeit der Erde durch einfache Lebensformen erzeugt.

 

 Erdatmosphären

 

Wenn nun der Sauerstoffgehalt der heutigen Atmosphäre auf Lebewesen zurückgeht, also biogener Natur ist, dann kann die Erdatmosphäre nicht schon immer so beschaffen gewesen sein, wie wir sie heute kennen; umgekehrt ist dann aber auch die Evolution des irdischen Lebens ohne Berücksichtigung der Veränderungen in der Atmosphäre nicht zu verstehen. Es gibt Anhaltspunkte dafür, dass das frühe Leben durch den Sauerstoff, den es produzierte, sich nahezu selbst vergiftet hätte, als dessen atmosphärische Konzentration zunahm — Sauerstoff ist ein sehr aggressives Gas. Insgesamt hat sich die Atmosphäre im Lauf der Erdgeschichte wohl zweimal wesentlich in ihrer Zusammensetzung geändert.

 

Die Uratmosphäre

 

Nach der Entstehung des Planetensystems aus dem Gas und dem Staub des Sonnennebels waren die Planeten von Uratmosphären umgeben. Sie alle hatten ursprünglich Teile der Gase des Sonnennebels als atmosphärische Gashüllen eingefangen, langfristig allerdings mit ungleichem Erfolg.

 

Die großen Planeten Jupiter und Saturn konnten die Gase in ihren starken Schwerefeldern halten und waren folglich von Atmosphären umgeben, die fast ganz aus Wasserstoff (H₂) und Helium (He) bestanden. Diese Atmosphären waren eigentlich nur gasförmige äußere Schichten der gleichen Stoffe, aus denen Jupiter und Saturn bis in große Tiefen bestehen, die aber infolge der hohen Drücke im Innern der Planeten in den flüssigen oder metallischen Zustand übergegangen sind. Die Mäntel aus Solarmaterie umschließen Kerne, die bereits zuvor aus Silicaten und Metallen gebildet worden waren und die einen etwa doppelt so großen Durchmesser haben wie die Erde. Mit ihrer großen Anziehungskraft konnten diese Kerne einen bedeutenden Teil der Gase des Sonnennebels als mächtige Hüllen an sich binden. Die so entstandenen Atmosphären der großen Planeten blieben bis heute erhalten.

 

Anders war die Entwicklung bei den erdähnlichen oder inneren Planeten Merkur, Venus, Erde und Mars. Der kleine Merkur konnte mangels eines ausreichenden Schwerefelds überhaupt keine Gashülle an sich binden und besitzt daher keine Atmosphäre. Die größeren Planeten Erde und Venus, deren Durchmesser sich nur um fünf Prozent voneinander unterscheiden, hatten vermutlich beide eine Uratmosphäre, die jedoch beiden fast vollständig wieder verloren ging. Hierfür wird ein frühes Entwicklungsstadium der Sonne, das T Tauri-Stadium, als Ursache angesehen. Die Bezeichnung für diese kurze Episode im Lauf der Sternentwicklung bezieht sich auf den jungen Stern T im Sternbild Taurus oder Stier, der sich gegenwärtig in diesem Stadium seiner Entwicklung befindet. Astronomische Beobachtungen zeigen, dass offenbar alle Sterne nach ihrer Entstehung ein Stadium durchlaufen, in dem sich ihre Helligkeit innerhalb von Tagen unregelmäßig flackernd ändert. Von Zeit zu Zeit stoßen sie dabei mit hohen Geschwindigkeiten Sternmaterie aus, ähnlich wie unsere Sonne sie heute noch in gemäßigter Form als Sonnenwind in den interplanetaren Raum bläst. Damals haben die von ihr herrührenden kräftigen Plasmaströme aus Protonen und Elektronen die Atmosphären der sonnennahen inneren Planeten wohl weitgehend weggefegt. An ihre Stelle traten neue Atmosphären durch Entgasung der planetaren Gesteinsmäntel.

 

Eine Abschätzung der ursprünglichen Masse und Zusammensetzung der Uratmosphäre der Erde ist anhand einer Bestimmung des Neongehalts der heutigen Atmosphäre möglich. Neon (Ne) gehört zu den häufigsten Elementen im Kosmos, ist in der heutigen Erdatmosphäre aber nur mit 0,0018 % vertreten. Als Edelgas ist es ausgesprochen reaktionsträge, und wegen seines Gewichts (Massenzahl 20) konnte es auch nicht so leicht in den Weltraum entweichen wie der Wasserstoff (Massenzahl 1). Man müsste also vom heutigen Neongehalt auf die Masse der Uratmosphäre schließen können, wenn diese — abgesehen vom leichtflüchtigen Wasserstoff — annähernd solare Zusammensetzung gehabt hätte. Nach dieser Überlegung hätte die Masse der Uratmosphäre der Erde nur 0,9 % der heutigen Atmosphärenmasse betragen. Vermutlich wäre das aber nur der Rest einer ursprünglich massereicheren Atmosphäre, die fast ganz verloren gegangen ist. Aus der Abschätzung ergibt sich jedenfalls, dass unsere heutige Atmosphäre nicht die Uratmosphäre der Erde sein kann; sie muss später und auf andere Weise entstanden sein als diese.

 

Zweite Atmosphäre

 

Man nimmt an, dass gegen Ende der Erdentstehung — bei der Zusammenballung aus bis zu einige hundert Kilometer großen Gesteinsbrocken, den Planetesimalen — verschiedene vulkanische Gase aus dem Erdmantel ausgetrieben wurden, und zwar, wie auch heute noch in sehr abgeschwächter Form, neben 5 bis 6 % molekularem Stickstoff hauptsächlich Kohlendioxid (23 bis 24 %) und Wasserdampf (71 %). Diese Entgasung der Erde muss anfangs sehr heftig gewesen sein, denn bevor sich eine feste Kruste bilden konnte, war die Erde durch den Einschlag großer Körper aus dem Weltraum bis zu Tiefen von einigen Hundert Kilometern aufgeschmolzen und von einem Magmaozean bedeckt. Beim Auftreffen solcher Körper wird deren kinetische Energie in Wärme umgewandelt, und nach einer Faustregel schmilzt dadurch der Erdmantel bis zu Tiefen auf, die dem Durchmesser des einschlagenden Körpers gleichen. Dabei werden die in den Gesteinen enthaltenen Gase freigesetzt. Solche Gase wurden durch die Anziehungskraft der Erde festgehalten und bildeten auf diese Weise die zweite Atmosphäre.

 

Entsprechende Entgasungen der Gesteinsmäntel muss es auch auf den Nachbarplaneten der Erde gegeben haben. Der Merkur konnte wegen seiner schwachen Anziehungskraft auch diese zweite Gashülle nicht an sich binden. Der etwas größere Mars behielt eine sehr dünne Atmosphäre aus Kohlendioxid (CO₂). Die etwa gleich großen Planeten Erde und Venus sollten eigentlich ähnliche CO₂-Atmosphären haben, mit ähnlich großen Massen, doch nur die Venus ist von einer dichten Atmosphäre aus Kohlendioxid umgeben. Deren Druck ist an der Oberfläche 90-mal höher als der irdische Atmosphärendruck am Boden. Neben 96 % Kohlendioxid enthält die Venusatmosphäre 3 % Stickstoff, wenig Wasserdampf und Schwefelsäurenebel.

 

Der geringe Gehalt unserer irdischen Atmosphäre an Kohlendioxid steht scheinbar im Widerspruch zur Annahme etwa gleicher Gehalte bei Venus und Erde von je rund 6 · 10²⁰ kg. Es gibt aber tatsächlich auf beiden Planeten etwa die gleiche Menge CO₂, allerdings mit dem Unterschied, dass bei der Venus diese Menge sich ungebunden praktisch vollständig in der Atmosphäre befindet, während sie bei der Erde in Carbonatgesteinen (Kalksteinen) der Kruste sowie in Kohle und Erdöl gebunden vorliegt; lediglich ein kleiner Rest von 1,7 · 10¹⁵ kg (das ist nur der 350 000ste Teil der CO₂-Menge der Venusatmosphäre) befindet sich ungebunden in der Erdatmosphäre. Das hat wichtige Konsequenzen. Der hohe CO₂-Gehalt der Atmosphäre bewirkt an der Venusoberfläche durch den Treibhauseffekt eine Temperatur von 480 ºC. Ein Leben ähnlich dem auf der Erde wäre auf der Venus unter diesen Bedingungen nicht möglich.

 

Die vergleichsweise paradiesischen Zustände auf der Erde verdanken wir vor allem dem Weltmeer. Wasser gab es zwar ursprünglich auch auf der Venus. Deren größere Nähe zur Sonne führte jedoch zur Dissoziation des Wassers in seine Bestandteile Wasserstoff und Sauerstoff. Der Sauerstoff wurde teilweise in Krustengesteinen gebunden, der Wasserstoff entwich wegen seiner geringen Masse in den Weltraum. Nur ein im Vergleich zur irdischen Wassermenge von 1,7 · 10²¹ kg geringer Rest von Wasser ist noch in der Venusatmosphäre enthalten (3,6 · 10¹⁷ kg). Wäre die Erde nur um 5 % ihres Abstands näher an der Sonne, so hätte sie vermutlich das gleiche Schicksal erlitten wie die Venus. Sie würde keine Ozeane besitzen, keinen Wasserkreislauf und kein Leben.

 

Rechnen wir zusammen, welche Bestandteile die geschilderte zweite Erdatmosphäre enthielt, dann finden wir nach der Bindung des Kohlendioxids in den Krustengesteinen nur geringe Reste dieses Gases sowie molekularen Stickstoff (N₂). Unsere heutige Atmosphäre enthält aber neben 78,08 % N₂ und 20,94 % O₂ nur einen kleinen Rest von knapp 1 % anderer Gase.

 

Heutige Atmosphäre

 

In ihrer heutigen Zusammensetzung muss die Erdatmosphäre demnach eine dritte sein, die nach der zweiten entstanden ist. Wichtig ist dabei, dass die dritte Atmosphäre aus der zweiten hervorging und daher zeitlich nicht scharf von ihr zu trennen ist. Die zweite Atmosphäre enthielt anfangs sehr viel Kohlendioxid, das großenteils im Lauf der Zeit vom Regen und durch die Flüsse in die Meere gespült wurde. Dort konnte es mit Wasser und Metallen, darunter hauptsächlich Calcium, reagieren und in festen Carbonatgesteinen gebunden werden. Es war dabei aber immer auch Kohlendioxid in der Atmosphäre vorhanden, zumal es im Zug der vulkanischen Entgasung ständig nachgeliefert wurde und bis heute nachgeliefert wird. Wie aber kamen der Sauerstoff und der Stickstoff in die heutige Atmosphäre?

 

Der Gehalt von 3 % molekularem Stickstoff (N₂) der Venusatmosphäre entspricht einem Absolutgehalt von 1,6 · 10¹⁹ kg. In Anbetracht der Ähnlichkeit von Erde und Venus und der ähnlichen CO₂-Gehalte der beiden Planeten könnte man vermuten, dass die Atmosphäre der Erde auch etwa den gleichen N₂-Gehalt hat wie die der Venus. Tatsächlich hat sie aber nur einen Absolutgehalt von 4,1 · 10¹⁸ kg, also nur rund 26 % des Stickstoffgehalts der Venusatmosphäre. Im Gegensatz hierzu werden für Erde und Venus gleiche Gesamtgehalte von 1,2 · 10¹⁹ kg N₂ angegeben. Für die Erde würde dies bedeuten, dass sich davon nur 34 % in der Atmosphäre befänden, der Rest daher in Stickstoffverbindungen im Erdboden enthalten sein müsste, in Verbindungen wie Nitraten, Nitriten und Ammoniumsalzen.

 

Auch wenn molekularer Stickstoff ein sehr reaktionsträges Gas ist, so könnte er dennoch nicht auf Dauer neben Sauerstoff in der Atmosphäre existieren, weil die beiden Gase, wenn auch im Mittel nur sehr langsam, miteinander reagieren und mit Wasser Salpetersäure (HNO₃) bilden würden, zum Beispiel unter Energiezufuhr durch Blitze. Stickstoff wird jedoch — ähnlich wie der Sauerstoff — durch Lebensprozesse ständig nachgeliefert. Er wird durch Nitratbakterien freigesetzt, die Salze der Salpetersäure (Nitrate) umwandeln. Die Folge ist ein Gleichgewicht zwischen Bindung und Freisetzung von Stickstoff im Stickstoffkreislauf. Der atmosphärische Gehalt an Stickstoff bleibt dabei konstant.

 

Ein ähnliches, aber viel schneller durchströmtes Fließgleichgewicht besteht zwischen atmosphärischem Kohlendioxid und Sauerstoff, bei dem die Photosynthese eine wesentliche Rolle spielt. Bevor wir jedoch die auf der Photosynthese beruhende Entwicklung zur heutigen Sauerstoffatmosphäre darstellen, wollen wir uns mit den Anfängen und der weiteren Evolution des Lebens beschäftigen, bis hin zum Erscheinen derjenigen Organismen, denen wir die Produktion des Sauerstoffs verdanken, oder besser gesagt: seine Freisetzung aus Wasser.

 

 Die Ursuppe

 

Weil nirgends eindeutig verzeichnet ist, wann, wie und wo das Leben entstand, spielen bei der Untersuchung dieser Fragen Hypothesen und deren Untermauerung durch Experimente und Funde eine wichtige Rolle. Im Zusammenhang mit Hypothesen zur Erklärung der Entstehung der ersten organischen Makromoleküle wurde der Begriff »Ursuppe« entwickelt. Organische Makromoleküle werden als Ursubstanzen am Beginn der Evolution des Lebens vermutet. Nun schon klassisch zu nennende Vorstellungen hierzu gingen davon aus, dass das Leben in einem wässrigen Medium seinen Anfang nahm. Später wurden jedoch auch ganz andere Überlegungen angestellt — aufgrund der schwierigen Überprüfbarkeit der Hypothesen sind noch viele Fragen offen.

 

Es liegt nun nahe, die Schwierigkeiten durch die Annahme zu umgehen, das Leben stamme aus dem Kosmos, und tatsächlich gibt es Überlegungen dieser Art. Sie stützen sich darauf, dass im Weltall viele verschiedene organische Moleküle nachgewiesen wurden. Solche Moleküle brauchen aber nicht unbedingt mit Lebensprozessen in Verbindung zu stehen, sondern können auch nichtbiogener Natur sein. Das Adjektiv »organisch« bezeichnet heute nämlich — im Gegensatz zu ursprünglichen Annahmen — nicht nur Stoffe, die in Verbindung mit lebenden Organismen stehen, sondern ganz allgemein Substanzen, die Gegenstand der organischen Chemie sind. Diese Chemie der Kohlenwasserstoffe und ihrer Derivate umfasst — bis auf wenige Ausnahmen, die zur anorganischen Chemie gezählt werden — alle Verbindungen, die neben Kohlenstoff (C) und Wasserstoff (H) lediglich Sauerstoff (O), Schwefel (S), Stickstoff (N) und Phosphor (P) enthalten. Die Annahme, das Leben stamme aus dem Kosmos, würde das Problem seiner Entstehung aber nicht lösen, sondern nur verlagern.

 

Betrachtet man in diesem Zusammenhang die kosmischen Häufigkeiten der chemischen Elemente, so fällt auf, dass — neben Helium — die Elemente aus dem Bereich der belebten Materie, nämlich Wasserstoff, Sauerstoff, Kohlenstoff und Stickstoff, die größten Häufigkeiten aufweisen. Je häufiger diese Elemente vorhanden sind, um so größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie sich zu sehr komplizierten, aus vielen Atomen bestehenden Verbindungen zusammenschließen, wie sie in organischen Makromolekülen vorliegen. Wichtige Rollen spielen dabei die Fähigkeit des Kohlenstoffs, durch Einfach-, Doppel- und Dreifachbindungen seiner Atome untereinander Ringe und lange Ketten bilden zu können, und die Fähigkeit des Wasserstoffs zur Bildung besonderer Bindungen (Wasserstoffbrücken), die vor allem für die Eigenschaften der Protein- und DNA-Moleküle sehr bedeutsam sind. Helium kommt in lebender Materie überhaupt nicht vor, trotz seiner großen kosmischen Häufigkeit, weil es als Edelgas praktisch keine chemischen Verbindungen eingeht. Die Stoffe, aus denen lebende Organismen bestehen, können stabile, sich selbst organisierende und zur Replikation fähige Makromoleküle bilden.

 

In einem zweiten Bereich, nämlich in unserem Erdkörper, sind die relativ häufigsten Elemente Magnesium (Mg), Eisen (Fe), Silicium (Si), Calcium (Ca), Aluminium (Al); ferner auch der Sauerstoff, der damit in der Häufigkeit seines Vorkommens für die Lebewesen und für den Erdkörper gleich wichtig ist. Natürlich sind geringere Mengen der Elemente des jeweils andern Bereichs und noch weitere Elemente, darunter Phosphor und Schwefel, in beiden Bereichen vorhanden und in ihren Funktionen wichtig.

 

Bevor man untersucht, wie die ersten lebenden Stoffaggregate entstanden sein könnten, muss man erklären, was überhaupt unter Leben zu verstehen ist. Rein vom Gefühl her glaubt das eigentlich jeder zu wissen. Dennoch ist eine eindeutige Definiton keineswegs einfach. Wir können uns hier aber mit den folgenden wichtigen Merkmalen begnügen: Stoffwechsel, Wachstum, Fortpflanzung und Fähigkeit zur Evolution. Bezüglich der Stoffe, aus denen die Lebewesen aufgebaut sind, befinden sie sich in einem ständigen Fließgleichgewicht, das heißt, diese Stoffe werden kontinuierlich, mit im Einzelnen verschiedenen Geschwindigkeiten ausgetauscht. Ein Lebewesen selbst erscheint dabei quasi als übergeordneter Dirigent oder als Ordnungsprinzip.

 

Ein Neuentstehen lebender Substanz wie vor über 3,5 Milliarden Jahren wäre unter den heute auf der Erde herrschenden Bedingungen kaum denkbar. Wie aber, wann und unter welchen Umständen entstand das irdische Leben? Eine Antwort auf diese Frage ist äußerst schwierig und lässt sich mangels eindeutiger fossiler Reste frühen Lebens und mangels Zeugnissen damaliger Umweltbedingungen weitgehend nur hypothetisch geben. Wir wollen aber dennoch einige wichtige Stationen und Prinzipe eines möglichen Werdegangs der Evolution von der unbelebten Materie zu lebenden Substanzen und deren ersten Formbildungen schildern.

 

Ein wichtiges Prinzip

 

Bezüglich physikalischer und chemischer Prozesse lautet ein wichtiges allgemein gültiges Prinzip: Wenn alles, was für einen bestimmten Prozess notwendig ist, bereitsteht, also Substanzen, Energie und so weiter, dann läuft dieser Prozess tatsächlich ab, auch wenn darüber viel Zeit vergehen mag.

 

Wie also hat das Leben in der Natur begonnen? Anders als gewöhnliche chemische Prozesse mussten die dazu erforderlichen auf jeden Fall weitab vom thermischen Gleichgewicht stattfinden. Dazu war Energiezufuhr erforderlich, denn nur unter Energiezufuhr können sich Atome und Moleküle zu jenen Aggregaten von Riesenmolekülen verbinden, die fähig sind, Lebensprozesse zu steuern und aufrechtzuerhalten. Stoffwechselvorgänge sorgen dabei für ständigen Ersatz der ausgeschiedenen Stoffe sowie für die nötige Energiezufuhr. Man spricht beim Abweichen vom thermischen Gleichgewicht wie auch bei verwandten andern Vorgängen in der Natur von einem Symmetriebruch.

 

Welche Makro- oder Riesenmoleküle, Moleküle mit Hunderten oder Tausenden von Atomen, eignen sich dazu, Funktionen lebender Organismen wie Stoffwechsel, Vermehrung, Wachstum und Evolution zu übernehmen? Sind solche Moleküle von Anfang an in ihrer heutigen Form und Funktion entstanden? Wie die Erforschung der Erdgeschichte zeigt, hat das Leben sich von anfänglich sehr primitiven, einfachen Formen wie etwa einigen zusammenwirkenden Makromolekülen zu ständig komplizierteren Organismen entwickelt, von Einzellern über Vielzeller bis zu den höchsten Lebewesen. Die Lebenswelt ist keine Ad-hoc-Schöpfung, sondern sie hat sich im Lauf von Jahrmillionen und Jahrmilliarden aus einfachen Atomen und chemischen Verbindungen von Stufe zu Stufe entwickelt und hat so das, was von Anfang an möglich war, Wirklichkeit werden lassen. Das Großartige daran ist nicht zuletzt das Baumaterial, aus dem alles besteht: die Atome. Die Eigenschaften der wenigen Hauptelemente wie Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff, neben etwas Phosphor, Schwefel und einigen anderen Elementen, sind so überaus »genial« angelegt, dass alle weiteren Prozesse, bis zur Entwicklung der höchsten Lebensformen, durch Selbstorganisation der Atome, also ausschließlich durch deren »Fähigkeiten« möglich wurden. Man muss nicht Materialist sein, um das so zu sehen. Das Geistige waltet in den Dingen selbst.

 

Bausteine des Lebens

 

Makromoleküle sind aus vergleichsweise einfachen und kleinen organischen Molekülen aufgebaut. Solche Moleküle kommen auch im Weltall und in gewissen sehr früh entstandenen und seither unverändert gebliebenen Meteoriten, den kohligen Chondriten, vor. Zu ihnen gehören zum Beispiel Wasser (H₂O), Methan (CH₄), Ammoniak (NH₃), Formaldehyd (HCHO), Blausäure (Cyanwasserstoff, HCN), Cyanacetylen (HC₃N), Methanol (CH₃OH), Ameisensäure (HCOOH) und Formamid (HCONH₂). Bei ihrer Entstehung hat wahrscheinlich der kosmische Staub in der Umgebung neu entstandener Sterne eine wichtige Rolle gespielt; in Staub- und Gaswolken sind die Moleküle vor der zerstörenden Wirkung der UV-Strahlung, die von den Sternen ausgeht, geschützt.

 

Gab es in der zweiten irdischen Atmosphäre organische Moleküle? Bei dieser Atmosphäre handelte es sich um eine Mischung von Gasen, die aus dem Gesteinsmantel der Erde durch vulkanische und einschlagbedingte Prozesse freigesetzt worden waren. Dabei gelangten nicht nur Kohlendioxid und molekularer Stickstoff in die Atmosphäre, sondern auch geringe Mengen der Gase Ammoniak und Methan. Das hatte seinen Grund darin, dass die Planetesimale, aus denen sich die Erde bildete, in ihrer Spätphase eine andere chemische Zusammensetzung hatten als zu Beginn. Im Sonnennebel war nämlich mit der gravitativen Zusammenballung der Sonne eine starke Aufheizung der inneren Bereiche erfolgt, wodurch der Staub aufschmolz. Dabei trat eine Fraktionierung seiner Bestandteile ein, weil sich bei der Wiederabkühlung zuerst die hochschmelzenden Elemente Aluminium, Titan, Calcium, Eisen, Nickel, Magnesium und Silicium verfestigten und ihre chemischen Verbindungen, zum Beispiel die Minerale Perowskit und Eisen-Magnesium-Silicate sowie Eisen-Nickel-Legierungen, den inneren Planeten zugeführt wurden. In den äußeren, kühleren Bereichen des Sonnennebels herrschten dagegen niedrigschmelzende Verbindungen vor, so etwa carbonatische Silicate und Eise von Wasser, Ammoniak und Methan.

 

Etwa im letzten Drittel der Akkretionsphase der Planeten, das heißt ihres Wachstums durch Zusammenballen von Planetesimalen, hatten sich Gesteinsbrocken der inneren und der äußeren Zonen des Sonnennebels infolge von Bahnstörungen, vor allem durch den sich bildenden Riesenplaneten Jupiter, zunehmend durchmischt; auch Turbulenzen mögen dabei mitgewirkt haben. So kam es, dass die Erde zunächst aus Planetesimalen des inneren Bereichs wuchs, die aus hochreduzierten Verbindungen und aus ungebundenen Elementen bestanden. Gegen Ende der Akkretion wurden ihr aber auch Planetesimale der äußeren Bereiche (jenseits der Marsbahn) einverleibt und mit ihnen Moleküle wie Ammoniak und Methan. Solche Stoffe könnten teilweise schon unmittelbar durch die Wucht der Einschläge jener Gesteinsbrocken in die Atmosphäre gelangt sein.

 

Aminosäuren und Proteine

 

Nun können Gase wie Ammoniak und Methan unter Zuführung von Energie, zum Beispiel durch Blitze oder Stoßprozesse unter den Molekülen, mit Wasser reagieren und Aminosäuren bilden. So entsteht etwa Glycin, die am einfachsten gebaute Aminosäure, nach folgender Reaktionsgleichung:

 

NH₃+2 CH₄+2 H₂O+EnergieC₂H₅NO₂+5 H₂

 

AmmoniakMethanWasserGlycinWasserstoff

 

Glycin und neunzehn weitere Aminosäuren sind die Bausteine der Proteine oder Eiweißstoffe, der ihrem Vorkommen und ihrer funktionalen Vielfalt nach wichtigsten Stoffgruppe lebender Organismen. Proteine dienen als Gerüstsubstanzen zum Aufbau von Geweben und Organen, sie ermöglichen die Bewegungen der Lebewesen und sie sind Träger der Immunabwehr. Zu ihren Leistungen gehören ferner der Transport und die Speicherung beispielsweise von Sauerstoff und Eisen, die Erzeugung und Übertragung von Nervenimpulsen und die Steuerung des Wachstums und der Differentiation der Zellen, das heißt ihrer der jeweiligen Funktion entsprechenden unterschiedlichen Ausprägung. Sie dienen in allen Zellen als Sensoren, die den Fluss von Energie und Materie steuern. Eine besonders große und wichtige Gruppe der Proteine stellen die Enzyme dar. Ihre Funktion besteht in der katalytischen Regelung nahezu aller chemischen Reaktionen in biologischen Systemen, darunter vor allem die Stoffwechselreaktionen und die Gen-Aktivitäten. Sie sind hochgradig spezifisch und erhöhen die jeweiligen Reaktionsgeschwindigkeiten in der Regel mindestens um das Millionenfache.

 

Die meisten Proteine bestehen aus über hundert Aminosäuren, häufig sogar aus über tausend. Sie haben dementsprechend große relative Molekülmassen von etwa 2000 bis über 1 Million (atomarer Wasserstoff hat die relative Masse 1). Von den über 260 bekannten Aminosäuren benutzt die Natur in allen Lebewesen nur 20 zur Proteinbiosynthese.

 

Die Bildung von Glycin nach der obigen Reaktionsgleichung setzt voraus, dass dabei keine UV-Strahlung vorhanden ist, denn diese würde die Reaktionsprodukte wieder zersetzen. Weil es aber in der Frühzeit der Erde, vor etwa 4 Milliarden Jahren, noch keinen Luftsauerstoff gab, war auch noch keine Ozonschicht vorhanden, die die von der Sonne ausgehende UV-Strahlung hätte abschirmen können. Einen genügenden Schutz vor der UV-Strahlung bietet jedoch auch eine etwa zehn Meter dicke Wasserschicht, sodass die Reaktion in größeren Tümpeln oder Seen hätte stattfinden können, von denen es auf der frühen Erde wahrscheinlich viele gab. Im Wasser konnten die organischen Moleküle dann unter Energiezufuhr miteinander reagieren, vorausgesetzt, ihre Konzentrationen waren groß genug. Dabei waren keineswegs große Reaktionsgeschwindigkeiten nötig, denn selbst im Vergleich mit einem Menschenleben stand für solche Reaktionen praktisch unendlich viel Zeit zur Verfügung.

 

Anfang der 1950er-Jahre machte der amerikanische Chemiker Stanley L. Miller ein Experiment, um eine Möglichkeit der Synthese von Aminosäuren zu untersuchen. Er schloss dazu in einem Glaskolben Wasser und über diesem zur Simulation einer Atmosphäre Wasserstoff, Ammoniak, Methan und natürlich Wasserdampf ein und ließ — zur Simulation von Blitzen — als Energiequellen Funken durch das Gasgemisch schlagen. Nach einigen Tagen begann sich das Wasser zu trüben, und eine Analyse zeigte, dass es nun einige Aminosäuren enthielt. Dieses »Miller-Experiment« erregte damals viel Aufsehen. Es war der Beweis, dass bestimmte organische Mole- küle, die die Grundbausteine für lebende Materie sind, unter natürlichen Verhältnissen, wie sie in der Frühzeit der Erde vorgelegen haben mochten, entstehen konnten. Eine »Ursuppe« schien also als Syntheseort chemischer Substanzen infrage zu kommen, aus denen sich Bio-Makromoleküle wie die Proteine aufbauen konnten, die dann das Entstehen lebender Organismen ermöglichten.

 

Koazervate und Mikrosphären

 

Die kleinen Makromolekülbausteine, zu denen auch andere organische Moleküle wie Aldehyde, Blausäure, Carbonsäuren und Harnstoff gehörten, mussten in Umgebungen gelangen, in denen sie so dicht beisammen waren, dass sie häufig miteinander reagieren konnten.

 

Die Natur brachte offensichtlich auch das zuwege. Gewisse Makromoleküle ballen sich in kolloidaler Lösung, das heißt in einer Flüssigkeit, in der sie sehr fein verteilt sind, spontan zu mikroskopisch kleinen Tröpfchen, Koazervaten, zusammen. Sie hinterlassen dabei eine von komplexen Molekülen freie Flüssigkeit und stehen im Energie- und Stoffaustausch mit ihrer Umgebung.

 

Bei speziellen Experimenten mit heißem Wasser können ähnliche, aber stabilere Gebilde entstehen. Um sie herum bilden sich durch Selbstaggregation membranartige, zum Teil zweischichtige Hüllen. Man bezeichnet diese Gebilde als Mikrosphären. Sie zeigen eine Art Stoffwechsel und erinnern so an einzellige Lebewesen. Ihnen fehlt jedoch die wichtige, für lebende Zellen elementare Eigenschaft der Vererbung, das heißt einer Speicherung und Weitergabe von Informationen über ihren Bau und ihre Funktionalitäten. Hierzu dient bei den Lebewesen die Desoxyribonucleinsäure.

 

Reduzierende Atmosphäre?

 

Bevor wir uns näher mit Bau und Funktion von Bio-Makromolekülen befassen, wollen wir kurz ein Problem streifen, das seit einiger Zeit erörtert wird: Die Synthese von Aminosäuren mit den Ausgangsstoffen Ammoniak und Methan kann nur in einer reduzierenden Atmosphäre ablaufen, also ohne Anwesenheit von Oxidationsmitteln. Man glaubt heute jedoch Hinweise darauf zu haben, dass die Atmosphäre damals bestenfalls schwach reduzierend war. Als Alternative werden daher Reaktionen mit Blausäure (HCN) und Wasser vorgeschlagen, die ebenfalls zu Aminosäuren führen können. Die Blausäure könnte aus den atmosphärischen Gasen CO₂, Kohlenmonoxid (CO), N₂ und Wasserdampf unter dem Einfluss der UV-Strahlung der Sonne gebildet worden sein.

 

Aber wie auch immer, fossile Reste deuten darauf hin, dass frühe Lebensformen zu einer Zeit erschienen, als die Erde etwa eine Milliarde Jahre alt war, also vor etwa 3,5 Milliarden Jahren.

 

Das Unwahrscheinliche tritt ein

 

Im Jahr 1978 wurden in 3,4 Milliarden Jahre alten Gesteinen aus Südafrika fossile Bakterien gefunden, die Methan produzieren konnten. Ihr Entdecker meinte dazu: »Das Leben erschien, sobald es konnte; vielleicht war es ebenso unvermeidlich wie Quarz oder Feldspat.« Damit ist gemeint, dass beim Vorliegen der erforderlichen Stoffe, Umweltbedingungen und Zeit (Hunderte von Jahrmillionen) notwendigerweise auch sehr große, aus mehr als tausend kleineren Molekülen zusammengesetzte Kettenmoleküle entstehen müssen, auch wenn die Wahrscheinlichkeit für ein »richtiges« Zusammentreffen der vielen dafür nötigen Bausteine so klein ist, dass unter 10 Milliarden (10¹⁰) bis 10 000 Billionen (10¹⁶) Zufallsmolekülen nur ein einziges Molekül zu finden ist, das die richtige Zusammensetzung hat. Aufgrund der vorhandenen Umstände haben sich die sehr selten vorkommenden zufälligen Ereignisse mit statistischer Notwendigkeit in der Frühzeit der Erde ereignet — und sicher nicht nur einmal. Doch hätten sich die entstandenen Gebilde irgendwann wieder aufgelöst, wenn nicht die Natur einen Trick gefunden hätte, um deren Baupläne in matrizenähnlichen Strukturen festzuhalten, nach denen Kopien hergestellt werden konnten, vergleichbar der Prägung von Münzen. Die außergewöhnlichen Molekülaggregate, die über solche Fähigkeiten verfügten, waren die ersten primitiven zellenähnlichen Organismen, die die Evolution hervorbrachte und die man als Protobionten bezeichnet. Ihre zufällige Zusammensetzung war genau deshalb richtig, weil sie die nötige Speicher- und Kopierfähigkeit gewährleistete. Hier wurden Vererbung und Vermehrung, also Eigenschaften des Lebens angelegt; zunächst durch Zufall, späterhin jedoch durch Selbstorganisation.

 

Der Zufall dient hier nicht als Verlegenheitslösung. Vielmehr erscheint das Eintreten bestimmter, an sich zufälliger Ereignisse beim Vorliegen entsprechender Umweltbedingungen als statistisch notwendig. Es ist auch zu bedenken, dass die Aufeinanderfolge von Aminosäuren in größeren Proteinmolekülen wohl nicht ausschließlich zufallsbedingt war. Wegen der Unterschiede in Bau und Eigenschaften der Aminosäuren sind nämlich Anordnungen bevorzugt, bei denen benachbarte Säuren ihrer Struktur und Bindungsenergie nach optimal zusammenpassen. Carl Friedrich von Weizsäcker stellte in seinen Göttinger Vorlesungen 1946 in einem ähnlichen Zusammenhang die Frage: »Was ist Zufall?«, und gab als Antwort: »Zufällig nennen wir ein Ereignis, dessen Notwendigkeit wir nicht einsehen; ein Ereignis, das so lange bloß möglich bleibt, bis es faktisch geworden ist. Wir müssen also am zufälligen Ereignis zweierlei beachten: dass es überhaupt möglich ist und dass es faktisch eintritt.«

 

Hier wird ein Grundprinzip der Biologie, die Evolution, berührt, die sich anfänglich nur im Bereich der Moleküle abspielte. Die Evolution beruht insbesondere auf den von Charles Darwin entdeckten Mechanismen der Mutation und der Selektion. Sie bedeuten, dass aufgrund zufälliger Änderungen (Mutationen) in den informationsspeichernden Molekülen, die bei den Nachkommen in ihrem jeweiligen Lebensraum zu Vorteilen hinsichtlich Vermehrung, Stabilität oder Stoffumsatz führen, die weniger gut ausgestatteten Konkurrenten bald ins Hintertreffen geraten (Selektion).

 

Informationsspeicherung in der DNA

 

Es gibt in den Zellen aller Lebewesen einige Typen von Makromolekülen, die für die Speicherung von Informationen über Bau und Funktionen, wie Gestalt, Wachstum, Stoffwechsel und Vermehrung, sowie für deren Weitergabe an die Nachkommen besonders wichtig sind. Es handelt sich dabei um die vor allem in den Zellkernen (lateinisch Nuclei) der höheren Zellen enthaltene Desoxyribonucleinsäure (DNA) sowie um die Ribonucleinsäure (RNA; A steht in beiden Abkürzungen für englisch acid »Säure«. — Man findet auch noch häufig die deutschen Abkürzungen DNS und RNS). »DNA« und »RNA« sind die Bezeichnungen für je eine Klasse von Makromolekülen (ähnlich wie »Proteine«) und nicht für je eine bestimmte Verbindung. Eine DNA ist ein Polymer, das heißt eine aus sehr vielen aneinander gereihten Molekülen bestehende Kette. Die einzelnen Glieder einer solchen DNA-Kette werden als Desoxyribonucleotide oder kurz als Nucleotide bezeichnet.

 

Ein DNA-Molekül kann beim Menschen bis zu einem Meter lang sein und eine Folge von nahezu 3 Milliarden Nucleotiden enthalten. Selbst eine im Vergleich dazu nur kurze DNA eines Virus enthält bereits eine Folge von etwa 5000 Nucleotiden. Die DNA des Bakteriums Escherichia coli ist etwa 1000-mal so lang wie das Bakterium selbst. Trotz ihrer beachtlichen Länge haben diese Moleküle nur etwa den zwanzigfachen Durchmesser von Atomen. Dass sie trotz ihrer erstaunlichen Länge nicht nur in die Lebewesen, sondern sogar in deren Zellen passen, bedeutet natürlich, dass sie dort in gewickelter oder gefalteter Form vorliegen müssen.

 

Jedes Nucleotid besteht aus einer Base, aus einer Phosphatgruppe und aus einem speziellen Zucker, der Desoxyribose, an die die beiden anderen Komponenten gebunden sind. Als Basen dienen die vier stickstoffhaltigen cyclischen Verbindungen Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) oder Thymin (T), von denen jeweils zwei den gleichen Bau haben (sie gehören zur Gruppe der Purine, Adenin und Guanin, und zur Gruppe der Pyrimidine, Cytosin und Thymin). Eine DNA entsteht, indem die Zucker der Nucleotide — die Desoxyribosen — durch die Phosphatgruppen miteinander verknüpft werden. Der bei allen DNA gleich gebaute (aber unterschiedlich lange) Strang aus Zuckern und Phosphatgruppen wird auch als das Skelett der jeweiligen DNA bezeichnet.

 

Das Besondere an der DNA ist, dass sie gewöhnlich aus zwei »komplementären« Ketten besteht, die sich parallel schraubenförmig (helikal) um eine gemeinsame Achse winden. Die Stränge sind so angeordnet, dass sich im Innern jeweils zwei komplementäre Basen, A —T oder C —G, gegenüberstehen, die durch Wasserstoffbrücken miteinander verbunden sind. Bei dieser Struktur formen die beiden Zucker-Phosphat-Stränge quasi die beiderseitigen Geländer einer Wendeltreppe, während die Basenpaare die Treppenstufen bilden (Stufenhöhe 3,4 · 10^-10 m), und zwar je zehn Stufen auf eine Treppenwindung von 360º. Der Durchmesser dieser »Wendeltreppe« ist überall gleich und beträgt zwei Millionstel Millimeter (2 Nanometer oder 2 · 10^-9 m). Die DNA bildet in dieser Form die berühmte »Doppelhelix«, deren Struktur 1953 von Francis H. Crick und James D. Watson aufgeklärt wurde.

 

Die jeweilige Reihenfolge der Basen längs des Skeletts einer DNA beinhaltet die genetischen Informationen für die Synthese von Proteinen in den Zellen. Je eine Base repräsentiert dabei einen Buchstaben eines Codeworts, das als Codon bezeichnet wird. Jedes Codon legt eine Aminosäure beim Aufbau eines Proteins fest, und die Reihenfolge der Codone in einer DNA stimmt genau mit der Reihenfolge der Aminosäuren in dem entsprechenden Protein überein. Jedes Codon besteht aus drei Buchstaben, und da es vier verschiedene Basen gibt (A, C, G, T), sind insgesamt 4 · 4 · 4 = 4³ = 64 verschiedene Codone möglich. In dem komplementären Strang einer DNA sind die Codone mittels der entsprechenden komplementären Basen »geschrieben«. Jedes Codon einer DNA-Doppelhelix ist demnach durch jeweils drei Paare aufeinander folgender Basen doppelt und damit auch entsprechend sicher festgelegt.

 

Der »genetische Code« wird als degeneriert bezeichnet, weil auf nur 20 Aminosäuren 64 Codone entfallen und die meisten Aminosäuren durch mehrere verschiedene Codone (bis zu sechs) festgelegt werden können. Man kann sich die Codierung der Aminosäuren durch Codone etwa so vorstellen wie die Codierung von Ziffern durch einen Strichcode, wie er zum Beispiel bei der Warenauszeichnung verwendet wird.

 

Trennt sich eine Doppelhelix an den Wasserstoffbrücken zwischen den Basen unter der Mitwirkung von Enzymen in zwei Einfachstränge auf — ähnlich wie ein Reißverschluss —, dann enthalten diese beiden Stränge komplementäre Informationen, die sich etwa so zueinander verhalten wie ein Negativfilm zu den von ihm gezogenen Positivkopien.

 

Der Kopiervorgang einer DNA in einer Zelle besteht darin, dass sich aus der Grundsubstanz der Zelle, dem Zell- oder Cytoplasma, Nucleotide, also die DNA-Bausteine aus Base, Zucker und Phosphat, unter der katalytischen Wirkung bestimmter Enzyme so an einen Einfachstrang anlagern, dass komplementäre Basen sich miteinander durch Wasserstoffbrücken verbinden und so wieder eine Doppelhelix entsteht. Dieser Prozess wird als Replikation bezeichnet. Dabei entstehen aus einem Doppelstrang zwei mit diesem exakt übereinstimmende, jeweils zur Hälfte neu synthetisierte Doppelstränge. Auf diese Weise wird bei der Vermehrung von Zellen das Erbgut weitergegeben. Dabei ist die Fehlerrate außerordentlich gering: Pro 100 Millionen Basenpaare tritt nur etwa ein Fehler auf.

 

Funktionen der RNA

 

Eine Ribonucleinsäure (RNA) ist ähnlich gebaut wie eine DNA, jedoch steht bei ihr der Zucker Ribose anstelle des Zuckers Desoxyribose, der ein Sauerstoffatom weniger enthält als die Ribose (daher der Name Desoxyribose), und anstelle der Base Thymin (T) die Base Uracil (U). Die RNA sind meist einsträngig und können dabei gewunden oder gerade sein. Sie dienen nicht nur als Träger genetischer Information, sondern sie können prinzipiell auch enzymatisch wirken, sodass sie sich autokatalytisch, also ohne Mitwirkung anderer Enzyme, verändern und vermehren können. Diese Fähigkeiten waren vermutlich wichtig für die Entstehung des Lebens. Die RNA wird demgemäß heute als entwicklungsgeschichtlich älter angesehen als die DNA.

 

Außer bei einigen Viren, bei denen die RNA Träger des Erbguts ist wie sonst die DNA, hat sie vor allem gewisse Mittlerfunktionen bei der Proteinbiosynthese. Als mRNA — Messenger- oder Boten-RNA — trägt sie die von einem Teil eines DNA-Strangs »transkribierte«, das heißt kopierte Information der DNA und transportiert sie aus dem Zellkern in das Cytoplasma. Dort wird an den Ribosomen die in der mRNA codierte Erbinformation in ein neues Protein »übersetzt« (Translation). Die Ribosomen bestehen aus Proteinen und ribosomaler RNA (rRNA). Sie werden zusammen mit anderen strukturierten Bestandteilen der Zellen, die bestimmte Funktionen haben, wie zum Beispiel der Zellkern, als Organellen bezeichnet. Bei dem Prozess der Translation lagern sich Transfer-RNA (tRNA), die jeweils eine bestimmte Aminosäure tragen, in den Ribosomen an die komplementäre Stelle des mRNA-Strangs und verknüpfen auf diese Weise die Aminosäure mit der bis dahin bereits erzeugten Polypeptid-Kette.

 

Größe und Anzahl der Gene

 

Bei den Eukaryonten, das sind Lebewesen, deren Zellen einen Zellkern haben, sind die in diesem enthaltenen Chromosomen die Träger der genetischen Information. Alle Individuen einer Art besitzen in ihren Zellen immer gleich viele Chromosomen. Wir Menschen zum Beispiel haben einen Chromosomensatz, der aus 23 Paaren homologer Chromosomen besteht, das heißt aus 23 Chromosomen in einfacher Ausfertigung. Jedes Chromosom enthält genau ein Molekül DNA, das zu einem Stäbchen aufgewickelt ist und in das auch Proteine eingelagert sind. Die Chromosomen tragen unsere Erbanlagen in Form von »Genen«, die sich am besten als diejenigen Einheiten der Erbinformation charakterisieren lassen, durch die jeweils ein bestimmtes Protein festgelegt wird. Wenn wir davon ausgehen, dass ein durchschnittlich großes Protein aus etwa 400 Aminosäuren besteht, dann muss das zugehörige Gen mindestens ebenso viele Codone, das heißt mindestens 1200 Basenpaare lang sein. Der Vergleich mit den 3 Milliarden Basenpaaren pro DNA-Molekül beim Menschen legt die Vermutung nahe, dass die meisten Chromosomen sehr viele Gene enthalten (3 · 10⁹ : 1,2 · 10³ = 2,5 · 10⁶).

 

Drei Milliarden Basenpaare entsprechen einer Milliarde Codone. Unter der Annahme, dass jedes Codon für einen Buchstaben steht und dass eine mit Schreibmaschine dicht beschriebene Seite etwa 3600 Buchstaben enthält, entspricht der Informationsgehalt eines DNA-Moleküls mit drei Milliarden Basenpaaren etwa 300 000 Schreibmaschinenseiten oder etwa 500 Büchern.

 

Mit der Höherentwicklung der Lebewesen und deren zunehmend komplizierteren Strukturen und Funktionen muss der Umfang der genetischen Information stark anwachsen, denn es muss im Organismus eine Fülle von Instruktionen über Ort, Art und Funktion jeder Zelle erteilt werden. Wie dies im Einzelnen geschieht, ist noch Gegenstand der Forschung. Würde man den menschlichen Körper in ein genügend dichtes Punktnetz der erforderlichen Informationseinheiten zerlegen, so reichte die Zahl der Codone in einer DNA bei weitem nicht aus. Statt 500 Büchern wäre eine große Bibliothek erforderlich. Die Natur nimmt jedoch eine Datenkomprimierung vor, die alles weit übertrifft, was Informatiker heute entwickeln, um möglichst viel signifikante Information zum Beispiel auf einer CD-Scheibe unterzubringen. Der deutsche Physiker Hermann Haken bemerkt dazu: »Alles deutet darauf hin, dass die Natur die Signale der DNA in einer unglaublich raffinierten Weise umsetzt, gewissermaßen nur das Thema des Musikstücks vorschreibt, die einzelne Ausgestaltung aber dem Gerät, das heißt dem wachsenden Organismus überlässt. Damit wird aber der Satz, die DNA enthalte eine ganz bestimmte Information, fragwürdig.«

 

Mit einer Anzahl von 1200 Nucleotiden oder 400 Codonen — von denen es, wie erläutert, 64 verschiedene gibt — lassen sich theoretisch 64⁴⁰⁰ verschiedene Sequenzen darstellen (etwa 10⁷²², das ist eine Eins mit 722 Nullen). Diese Zahl übersteigt jedes Vorstellungsvermögen, und tatsächlich hat die Natur von der prinzipiell möglichen Anzahl nur einen Bruchteil realisiert. Man kann nun aber die Frage stellen, ob sich bei fortschreitender Evolution noch ganz andere Lebensformen entwickeln könnten als die heute vorhandenen. Das Auftauchen neuer Arten nach einem großen Artensterben wie etwa am Übergang von der Kreide zum Tertiär vor etwa 65 Millionen Jahren würde unter diesem Gesichtspunkt als nichts Außergewöhnliches erscheinen.

 

Hyperzyklus

 

Die Evolution der ersten zellähnlichen Organismen (Protobionten) sowie der allmähliche Übergang zur DNA als Informationsträger mit einer außerordentlich geringen Fehlerrate bei der Replikation und zu den Proteinen als Funktionsträgern waren nur möglich durch eine enge Verbindung der Biosynthese von Polynucleotiden und Proteinen. Dieses Zusammenwirken wurde erstmals von dem deutschen Physikochemiker und Nobelpreisträger Manfred Eigen und seinem österreichischen Kollegen Peter Schuster mathematisch beschrieben (1977, 1978) und als Hyperzyklus bezeichnet. Danach stellt jedes Nucleotid einen kleinen replikativen Zyklus dar, wobei die funktionelle Kopplung zwischen mehreren solchen Zyklen durch die Proteine erfolgt, indem ein Protein die Vermehrung eines Nucleotids fördert, das seinerseits die Bildung eines Proteins begünstigt. Dadurch wird wiederum die Vermehrung eines anderen Nucleotids gefördert, und so weiter. Ein kooperatives Zusammenspiel entsteht nur dann, wenn die übergeordnete Verknüpfung zyklisch ist. Auf diese Weise erfolgt eine Art Rückkopplung der von den Polynucleotiden synthetisierten Proteine auf die informationstragende DNA.

 

Dieses Prinzip stellt einen entscheidenden Wendepunkt in der Evolution dar: Die RNA-Moleküle werden nicht länger aufgrund ihrer Fähigkeit zu überleben und sich zu vervielfältigen ausgewählt, sondern aufgrund ihrer Fähigkeit, die Produktion von etwas zu erleichtern, das ihnen bei diesen Aufgaben hilft. Demnach wurden Proteine im Zug dieses evolutionären Prozesses auch zu wirkungsvollen Enzymen bei der Replikation der DNA.

 

Der Hyperzyklus kann vielleicht durch folgendes Beispiel veranschaulicht werden: Man stelle sich vor, wie eine Orgelpfeife den ihrer Form gemäßen Ton abgibt, indem sie alle beim Anblasen auftretenden regellosen Luftbewegungen in die Tonschwingung zwingt. Dabei werden die chaotisch bewegten Luftmoleküle vom »Ordner« — hier die Form der Orgelpfeife und der durch diese festgelegte Ton — in die geordnete Tonschwingung hineingezwungen oder, in der Fachsprache ausgedrückt, vom Ordner »versklavt«.

 

In diesem Zusammenhang ist auch eine Bemerkung des deutschen Astrophysikers Albrecht Unsöld von Interesse: »Die Gleichartigkeit des genetischen Codes und die Verwendung derselben Bausteine für die DNA wie für die Proteine bei allen Organismen, von den primitivsten Bakterien bis zum Menschen, sprechen für eine örtlich und zeitlich begrenzte Entstehung des Lebens.«

 

Neuere Überlegungen zur Evolution

 

Während anfangs neben Blitzen möglicherweise auch die UV-Strahlung der Sonne als Energielieferant bei der Synthese von Aminosäuren mitwirkte, war die weitere Evolution nur unter Ausschluss eben dieser UV-Strahlung möglich. Dieses Paradoxon ist Ausdruck dafür, dass es bei der Evolution der Moleküle nur auf das Überwiegen der Bildungsrate der funktionstüchtigen Molküle über deren Zerfallsrate ankommt. Schließlich haben die ersten wirklich lebenden Bakterien und später die Einzeller selber dafür gesorgt, dass sich eine Ozonschicht bilden konnte, die vor der UV-Strahlung schützte, und zwar durch die Produktion von atmosphärischem Sauerstoff mittels der Photosynthese.

 

Wir haben gesehen, dass die Eigenschaften der RNA vermuten lassen, sie sei entwicklungsgeschichtlich älter als die DNA. Es gibt darüber hinaus Überlegungen, ob nicht am Beginn der Evolution noch einfachere Mechanismen den Übergang von der unbelebten zur belebten Materie ermöglicht haben könnten. Man denkt hier beispielsweise an die Entwicklung replikationsfähiger Moleküle an Oberflächen von Tonmineralen. Die mikroskopischen räumlichen Strukturen solcher Oberflächen und die Verteilung der elektrischen Ladung auf ihnen könnten dabei sozusagen als Matrizen bei der katalytischen Entstehung von Makromolekülen gedient haben.

 

Aus statistischen Gründen werden unter den Oberflächenstruk- turen der Minerale auch solche vorgekommen sein, die den jeweils erforderlichen Negativformen der Moleküle entsprachen. Angesichts der ungeheuren Materialmengen und der mikroskopischen Kleinheit der Moleküle scheint das durchaus wahrscheinlich. Solche Oberflächen wären Orte gewesen, an denen durch Adhäsionskräfte eine Konzentration der organischen Bausteine hätte erfolgen können, mit der Folge einer Erhöhung der Reaktionsraten. Jedenfalls fand die Natur Wege, das physikalisch-chemisch Mögliche auf einfachste Weise zu realisieren, das heißt mit einem Minimum an Energie, Substanz und Zeit — wenngleich für unser menschliches Vorstellungsvermögen das Einfache der Natur nicht immer offensichtlich ist.

 

Die Natur »denkt« nicht linear, sondern sie »überschaut« viele Einzelfaktoren in ihren gegenseitigen Wirkbeziehungen als Ganzes. Andere mögliche Wege schieden aus, weil letztlich nur die am effektivsten arbeitenden Prozesse überlebten. Goethe bemerkt dazu am 11. April 1827 zu Eckermann: »Die Welt könnte nicht bestehen, wenn sie nicht so einfach wäre.«

 

Prokaryonten und Eukaryonten

 

Als erste echte Lebewesen entwickelten sich aus den Protobionten die Prokaryonten. Sie haben weder einen Zellkern noch andere Organellen in ihrer Zelle. Zu den Prokaryonten zählen die Archaebakterien, die echten Bakterien und die Cyanobakterien (früher auch Blaualgen genannt). Trotz ihres vergleichsweise einfachen Aufbaus haben sie nicht nur bis heute nahezu unverändert überlebt, hinsichtlich ihrer Verbreitung können sie sogar als die erfolgreichste Organismengruppe überhaupt angesehen werden.

 

Die Eukaryonten besitzen im Unterschied zu den Prokaryonten Zellen mit einem von einer Membran umgebenen Zellkern und Zellorganellen. Die Membran grenzt den Kern, der etwa ein Zehn- tel des Zellvolumens einnimmt, gegen das Cytoplasma ab. Zu den Organellen, die quasi kleine Organe in der Zelle sind, gehören neben dem Zellkern und den Ribosomen auch die Mitochondrien als »Kraftwerke« für den Stoffwechsel von tierischen und pflanzlichen Zellen und die Chloroplasten der Pflanzen für die Photosynthese. Zu den Eukaryonten gehören sowohl einzellige als auch mehrzellige Organismen und alle höheren Lebewesen, vor allem auch die hier besonders interessierenden grünen Pflanzen. Doch wie kamen die Eukaryonten zu ihren Organellen? Die »Endosymbiontenhypothese« gibt hierauf eine einleuchtende Antwort. Sie geht davon aus, dass fressende Zellen Cyanobakterien aufnahmen, ohne sie zu verdauen. Es entwickelte sich daraus eine Symbiose, das heißt ein gegenseitiges Geben und Nehmen zu beiderseitigem Vorteil: Die »Wirtszelle« erhielt ständig Zufuhr von Zuckern, die Cyanobakterien-Zelle konnte in der mineralstoffreichen Umgebung der Fresszelle besser leben.

 

Die Cyanobakterien verloren nach und nach ihre Eigenständig- keit und wurden zu Chloroplasten. Ein Chloroplast besitzt zwar noch eine eigene, wie bei den Bakterien ringförmige DNA und teilt sich unabhängig von der Zelle, ist aber sonst ganz auf diese angewiesen. Auch die Mitochondrien sind wohl aus Bakterien entstanden, die ins Zellinnere aufgenommen wurden und zunächst endosymbiontisch lebten.

 

Sauerstoff produzierende Bakterien

 

Zu Beginn des Lebens auf der Erde hat es vermutlich ein Nebeneinander verschiedener Formen der Energiegewinnung durch Gärung unter anaeroben, das heißt sauerstofffreien Bedingungen gegeben. Ein großer Fortschritt in der Evolution war die direkte Nutzung des Sonnenlichts zur Deckung des Energiebedarfs der Lebensprozesse. Die Purpurbakterien und die Grünen Schwefelbakterien bedienten sich dazu der anoxygenen Photosynthese, das heißt einer Photosynthese, bei der kein Sauerstoff als »Abfallprodukt« frei wird. Diese Bakterien oxidieren Schwefelwasserstoff (H₂S), und als »Abfallstoffe« werden dabei Schwefel oder Sulfat-Ionen (SO₄^2--Ionen) frei. Das Licht wird durch einen speziellen Farbstoff (Pigment), das Bakteriochlorophyll, absorbiert, und seine Energie wird in bestimmten Molekülen gespeichert. Einen weiteren Fortschritt brachten die Cyanobakterien mit der Entwicklung der oxygenen Photosynthese, das heißt einer Photosynthese, die mit der Spaltung von Wasser und der Freisetzung von Sauerstoff verbunden ist. Die dabei gewonnene Energie ist um ein Vielfaches höher als die bei der anoxygenen Photosynthese oder bei der Gärung gewonnene.

 

Prof. Dr. Klaus Strobach, Stuttgart

 

Gibt es andere Sauerstoffquellen als die Photosynthese?

 

Bei der Untersuchung der Frage, wie der Sauerstoff in die Atmosphäre kam, hat sich gezeigt, dass die Photosynthese der Cyanobakterien und später auch der grünen Pflanzen hierzu wesentlich beigetragen hat. Man muss jedoch überlegen, ob es nicht auch andere Quellen für den Sauerstoff gegeben haben könnte. Beispielsweise könnte man vermuten, dass Sauerstoff aus Gesteinen freigesetzt wurde, wenn man an die ungeheuren Mengen Sauerstoff denkt, die in den Gesteinen des Erdmantels enthalten sind, wie etwa im Olivin, einem Eisen und Magnesium enthaltenden Silicat, oder in den Krustengesteinen, zum Beispiel im Kalifeldspat (Orthoklas).

 

Alle wichtigen gesteinbildenden Minerale enthalten Sauerstoff, von der obersten Erdkruste bis zum Erdkern in 2900 Kilometer Tiefe; im Mittel sind es 46 Gewichtsprozent. Dieser Sauerstoff ist jedoch fest in den Gesteinen gebunden und kann unter den im Erdmantel herrschenden Temperaturen von maximal 2700 Kelvin nicht freigesetzt werden. Außerdem sind nicht alle Gesteine mit Sauerstoff gesättigt, weil der Erdmantel auch zweiwertiges Eisen enthält, also Eisen, das noch nicht zu dreiwertigem Eisen oxidiert wurde. Um diese Sättigung zu erreichen, würde der ganze in der heutigen Atmosphäre enthaltene Sauerstoff nicht ausreichen. Zum Glück für die auf den Luftsauerstoff angewiesenen Lebewesen kann diese Oxidation des Eisens durch den Luftsauerstoff aber nur sehr langsam erfolgen, weil die entsprechenden Gesteine zum geringsten Teil an der unmittelbar für Gase und Lösungen zugänglichen Erdoberfläche liegen. Sie sind zum größten Teil im tieferen Innern von Kruste und Mantel eingeschlossen. Als Fazit ist festzustellen, dass aus den Gesteinen praktisch kein Sauerstoff in die Atmosphäre entlassen wird.

 

Eine weitere mögliche Quelle für die Freisetzung von Sauerstoff könnte die Photolyse von Wasserdampf sein, das heißt dessen Spaltung in Sauerstoff und Wasserstoff durch Einwirkung kurzwelliger Sonnenstrahlung. Der Wasserdampfgehalt der Atmosphäre schwankt, je nach Niederschlagsmenge und Verdunstung, um einen Wert von etwa 1 %. Vor der möglichen Wiedervereinigung (Rekombination) der Spaltprodukte Wasserstoff und Sauerstoff zu Wasser kann ein Teil des entstandenen Wasserstoffs in den Weltraum entweichen, mit der Folge, dass freier Sauerstoff in der Atmosphäre zurückbleibt. Nach neueren Berechnungen sind dies heute etwa 2 · 10⁸ kg Sauerstoff pro Jahr, das ist demnach weniger als ein Millionstel der jährlich durch Photosynthese freigesetzten Masse von 3,44 · 10¹⁴ kg. Somit scheidet auch die Photolyse als mögliche Sauerstoffquelle aus. Insgesamt ist zu folgern, dass der ganze Luftsauerstoff praktisch ausschließlich aus der Photosynthese durch Cyanobakterien und grüne Pflanzen stammt.

 

Seit wann gibt es Luftsauerstoff?

 

Für die Entwicklung des Lebens war im Verlauf der viereinhalb Milliarden Jahre währenden Erdgeschichte der jeweilige Sauerstoffgehalt der Atmosphäre von ausschlaggebender Bedeutung.

 

Weil die zweite Atmosphäre frei von Sauerstoff war, konnten sich zunächst nur Lebewesen entwickeln, die ihre Energie anaerob gewannen, also keinen Sauerstoff atmeten. Die ersten Lebewesen, die zur Gewinnung von Kohlenhydraten aus CO₂ Photosynthese betrieben und dabei Sauerstoff freisetzten, waren die Cyanobakterien. In Simbabwe wurden in 2,7 bis 3,1 Milliarden Jahre alten Sedimentgesteinen des Altpräkambriums fossile Reste von Stromatolithen mit Cyanobakterien gefunden. Stromatolithen sind blättrig aufgebaute Kalkkrusten, die von den fädigen Geflechten der Cyanobakterien ausgefällt werden. Sie enthalten teilweise auch Abbauprodukte des Chlorophylls. Ihre Wachstumsachsen sind an der Richtung erkennbar, in der die Blätter schuppenartig übereinander geschoben sind, nämlich in der Richtung des mittäglichen Einfalls des Sonnenlichts. Man kann daher aus diesen Achsen präkambrische Nordpol-Lagen ableiten. Die fossilen Stromatolithen wuchsen im Gezeitenbereich bis etwa 20 Meter Tiefe am Meeresboden. In solchen Gebieten gibt es sie auch heute noch — sozusagen als lebende Fossilien. Andere gut erhaltene fossile Reste finden sich zum Beispiel in Südafrika in den Transvaal-Schichten, mit einem Alter von 1,95 bis 2,3 Milliarden Jahre.

 

Man kann also mit Sicherheit davon ausgehen, dass die Cyanobakterien die Sauerstoffproduktion vor 2,3 Milliarden Jahren aufnahmen, möglicherweise sogar schon vor 3,1 Milliarden Jahren. Es sind Stromatolithenkalke bekannt geworden, deren Alter noch weiter, bis zu 3,4 Milliarden Jahre, zurückreicht. Je älter die Funde sind, um so unsicherer wird allerdings ihre Zuordnung zu fossilen Lebewesen. Mit gewissen Vorbehalten lässt sich das Einsetzen der Sauerstoffproduktion dennoch auf etwa 1 Milliarde Jahre nach der Entstehung der Erde datieren.

 

Zunächst gelangte dabei allerdings kaum Sauerstoff in die Atmosphäre, weil bei der in den Flachmeeren ablaufenden Photosynthese der Sauerstoff in das Wasser abgegeben und alsbald vom zweiwertigen Eisen unter dessen Oxidation zum Oxid des dreiwertigen Eisens (Bändereisenerze) gebunden wurde. Die dabei gebundenen Sauerstoffmengen waren, wie wir gleich sehen werden, gewaltig; viel größer als die heute in der Atmosphäre vorhandenen. Erst nachdem der Vorrat an zweiwertigem Eisen im Meer erschöpft war, konnte Sauerstoff in größeren Mengen in die Atmosphäre gelangen.

 

Zeitverlauf der Sauerstoffproduktion

 

Der zeitliche Verlauf der Freisetzung des Sauerstoffs lässt sich nur schwer direkt abschätzen. Da jedoch beim Einbau von CO₂ durch Photosynthese auf je ein eingebautes Kohlenstoffatom stets genau ein freigesetztes Sauerstoffmolekül kommt, kann man aus der Kohlenstoffproduktion exakt auf die Freisetzung von Sauerstoff schließen. Die Einbaurate von Kohlenstoff in die Sedimentgesteine lässt sich abschätzen. Deren Kohlenstoffanteil war über die Erdgeschichte hin ziemlich konstant und beträgt ungefähr drei Prozent. Von diesem Kohlenstoff ist jedoch nur etwa ein Fünftel organischer Herkunft. Der größere Teil ist nichtbiogener Natur — Carbonat - Kohlenstoff — und muss bei der Abschätzung unberücksichtigt bleiben. Die Sedimentgesteine enthalten demnach etwa ein Fünftel von drei Prozent, also sechs Promille organischen Kohlenstoff. Insgesamt wurden seit Entstehung der Erde 2,4 · 10²¹ kg Sedimente abgelagert, was einem Anteil von 1,44 · 10¹⁹ kg an organischem Kohlenstoff entspricht. Tausende von Direktbestimmungen ergaben Anteile zwischen 1,2 und 1,4 · 10¹⁹ kg, sind mit diesem Wert also verträglich. Rechnen wir mit dem kleineren Anteil, 1,2 · 10¹⁹ kg, dann kommen wir auf 3,2 · 10¹⁹ kg Luftsauerstoff, der insgesamt im Lauf der Erdgeschichte freigesetzt wurde. Die Menge von 1,09 · 10¹⁸ kg Sauerstoff, die sich heute in der Atmosphäre befindet, entspricht demzufolge nur 3,4 % der gesamten durch Photosynthese produzierten Menge.

 

Der zeitliche Verlauf dieser Produktion lässt sich aus der Sedimentationsrate abschätzen. Ein darauf aufbauendes Modell führt auf einen mathematisch darstellbaren Verlauf: Die zugehörige Kurve beginnt dort, wo auf der Zeitachse der Beginn der Photosynthese vermutet wird. Diese Zeit liegt noch weiter zurück als die oben genannten 3,4 Milliarden Jahre, als die Cyanobakterien vermutlich mit der Produktion von Sauerstoff begannen. Vor den Cyanobakterien gab es nämlich die Schwefelbakterien, die den von ihnen auf eine »primitivere« Art der Photosynthese produzierten Sauerstoff in chemische Verbindungen einbauten und sie dadurch sauerstoffreicher machten (Sulfate). Aber auch den so erzeugten und gebundenen Sauerstoff rechnet man zur Sauerstoffproduktion durch Photosynthese. Deren Beginn wird daher vor 3,8 Milliarden Jah- ren vermutet, gestützt auf die gebänderten Eisensteine, die Itabirite, die in der ebenso alten Isua-Formation in Westgrönland gefunden wurden.

 

Das Leben auf dem festen Land

 

Interessanter unter dem Gesichtspunkt der Evolution ist jedoch, wie sich der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre im Lauf der Zeit entwickelte. Eine Abschätzung ist vor allem durch Informationen möglich, die uns die Fossilien der Lebewesen selber liefern. Darüber hinaus können auch die Sedimentgesteine auf dem Festland einige Hinweise geben, wie zum Beispiel das Auftreten kontinentaler Rotsandsteine ab einer Zeit vor etwa 2 Milliarden Jahren. Für die Rotfärbung durch das Oxid des dreiwertigen Eisens, Fe₂O₃, reichen allerdings schon Spuren von Sauerstoff.

 

Damals traten die ersten Eukaryonten auf. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre hat zu jener Zeit wahrscheinlich die 1 %-Marke überschritten (bezogen auf heute 100 %), von der an Organismen existieren konnten, die Sauerstoff atmen. Für die Epoche, als die ersten Vielzeller auftauchten, vor 1,4 Milliarden Jahren, rechnet man mit einem Sauerstoffgehalt von etwa 3 % des heutigen Werts.

 

Zu jener frühen Zeit gab es noch kein Leben auf dem Festland. Dieses wurde erst im Silur, also vor etwa 430 Millionen Jahren, zum Lebensraum von Tieren und Pflanzen. Damals begann sich langsam ein Gleichgewicht zwischen Sauerstoffproduktion und -verbrauch herauszubilden und damit der seit mindestens 200 Millionen Jahren konstante Sauerstoffgehalt der Atmosphäre von 1,09 · 10¹⁸ kg. Das Auftreten der Vielzeller und später der Landpflanzen hatte sicher auch einen steileren Anstieg der Rate der Sauerstoffproduktion zur Folge; heute trägt das Festland zwei Drittel dazu bei. Die Landpflanzen ermöglichten außerdem, dass der von ihnen freigesetzte Sauerstoff mit dem zweiwertigen Eisen in angewitterten Gesteinen der Kontinente bereits zum unlöslichen Eisenoxid Fe₂O₃ reagierte und sedimentiert wurde, noch bevor das Eisen über die Flüsse in das Meer gelangen konnte. Die chemischen Reaktionen erfolgten auf dem Festland viel langsamer, als das im Meer der Fall gewesen wäre, weswegen sich der Sauerstoff in der Atmosphäre anreichern konnte.

 

Die Umweltbedingungen auf dem Festland boten die Möglichkeit zur Entwicklung höherer Lebensformen bis hin zum Menschen und damit für das Überschreiten der Schwelle von der materiellen zur kulturellen Evolution. Ohne den höheren Gehalt der Atmosphäre an Sauerstoff, wie er heute zur Verfügung steht, und ohne die kontinentale Umwelt wäre eine Entwicklung zu höheren Lebensformen kaum vorstellbar.

 

Man mag nun fragen, warum das Festland, das sich schon sehr früh im Zusammenhang mit der Abkühlung und Differenzierung der äußeren Gesteinsschalen der Erde gebildet hatte, erst so spät, nämlich im Silur, von den Lebewesen besiedelt wurde und folglich bis dahin — fast über die ganze Erdgeschichte — ein trostloses Bild bot. Zwei Antworten sind denkbar: Erstens benötigte das Leben viel Zeit, um die komplizierten Mechanismen zu entwickeln, die Grundlagen für alle weiteren Schritte waren, nämlich die Fähigkeit zu Vermehrung und Vererbung, repräsentiert durch DNA und RNA, und die für die Energieaufnahme sehr effektive Fähigkeit der Photosynthese. Zweitens konnten die Lebewesen das Festland erst besiedeln, als genügend Sauerstoff zur Atmung in der Atmosphäre vorhanden war. Darüber hinaus musste aus dem Sauerstoff erst eine Schicht aus Ozon entstehen, die den auf dem Festland lebenden Substanzen genügend Schutz vor der UV-Strahlung der Sonne bieten konnte. Das war erst vor rund 500 Millionen Jahren der Fall. Seither aber ging die Evolution zunehmend stürmisch voran. Dies ist ein Beispiel für das Gesetz vom exponentiellen Wachstum, das besagt, dass die Geschwindigkeit des Fortschritts höchstens proportional zur Menge der bereits vorhandenen Errungenschaften sein kann.

 

Prof. Dr. Klaus Strobach

 

Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:

 

Photosynthese: Strukturen und Prozesse

 

Evolution: Vielzellige Lebewesen erscheinen

 

Literatur:

 

Buschmann, Claus / Grumbach, Karl: Physiologie der Photosynthese. Berlin u. a. 1985.

 

Early life on earth. Nobel Symposium No. 84, herausgegeben von Stefan Bengtson. New York u. a. 1994.

 Eigen, Manfred: Stufen zum Leben. Die frühe Evolution im Visier der Molekularbiologie. München u. a. 1993.

 Follmann, Hartmut: Chemie und Biochemie der Evolution. Wie und wo entstand das Leben? Heidelberg 1981.

 Goody, Richard M. / Walker, James C. G.: Atmosphären. Aus dem Englischen. Stuttgart 1985.

 Haken, Hermann: Erfolgsgeheimnisse der Natur. Synergetik: Die Lehre vom Zusammenwirken. Taschenbuchausgabe Reinbek 1995.

 Pflug, Hans D.: Die Spur des Lebens. Paläontologie - chemisch betrachtet. Berlin u. a. 1984.

 Schidlowski, Manfred: Die Geschichte der Erdatmosphäre, in: Die Erde, herausgegeben von Klaus Germann u. a. Berlin u. a. 1988.

 Tevini, Manfred / Häder, Donat-Peter: Allgemeine Photobiologie. Stuttgart u. a. 1985.

 Unsöld, Albrecht / Baschek, Bodo: Der neue Kosmos. Berlin ⁵1991.